用于大豆抗寒性和种子处理的冠菌素(COR)
用于大豆抗寒性和种子处理的冠菌素(COR)
气候波动的加剧将极大地影响粮食的供求关系。近年来,随着极端天气事件的增多,全球农业生产的不稳定性越来越高,粮食生产面临巨大风险。根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的第六次评估报告《气候变化2022:影响、适应和脆弱性》,热浪、干旱、洪水等发生频率较高的极端天气,已经超过了人类的承受极限。一些动植物,导致一些树木和珊瑚物种大量死亡,极大地加剧了全球数百万人的粮食危机。低温冻害是影响世界农业生产的主要气象灾害之一。多发生在中高纬度地区,范围广、综合性强、地域性强。间歇性或持续性的低温天气,会直接破坏作物种子的细胞膜系统,降低细胞膜的活性,从而造成发芽障碍,也会使作物生长延缓受阻。它甚至可能导致作物歉收并最终减少粮食产量[1]。
1. 低温冻害对大豆等作物生长的影响
大豆是世界上最重要的农作物之一。是一种高蛋白、高脂肪、高能量的食品。大豆的蛋白质含量高达40%,含有人体必需的全部基本氨基酸。其含油量一般为17%~25%,富含维生素A、D,是优质食用油。大豆在国际上主要用于榨油。随着近50年来大豆在食品加工业中的广泛应用,它也成为世界上增长最快的商品。大豆是人类优质蛋白质、畜牧业饲料蛋白和食用油的重要来源。各国对大豆的需求不断增加[2]。
大豆是喜温作物,适宜在温带地区种植。研究表明,大豆在每个生育期都容易受到低温胁迫,从而降低大豆的产量和品质。大豆在发芽初期对低温特别敏感。在全球高寒地区,低温往往成为大豆发芽的主要限制因素。播种后,种子酶活性降低,呼吸作用减弱,种子发芽慢,土壤滞留时间长,导致种子腐烂、缺苗断垄,甚至出苗后因冷害而死苗.有试验数据表明,在我国东北地区,当气温低于15℃时,气温每下降1℃,玉米种子出苗时间就会推迟两到三天[3]。春播大豆常因早春气温低而推迟出苗,降低出苗率和成活力,增加病害易感性,导致出苗不均[4, 5]。此外,植物的生长发育和生理代谢在低温胁迫下会受到损害,植物膜的流动性降低,低温还会造成膜损伤,造成水分流失,影响细胞内的电子传递链增加活性氧 (ROS) 的水平,导致氧化应激 [6]。低温胁迫将严重影响大豆等作物的产量,极大地限制了这些作物的分布和应用[7]。
2. 提高大豆等作物抗低温胁迫的措施
大豆冷害防治的原则是预防为主、防治结合、精细管理、综合防治。其中,通过选种和种衣来培育大豆壮苗,促进其生长发育,进而增强大豆抗寒害能力的重要措施[8, 9]。
近年来,种子包衣剂已广泛应用于水稻[10]、小麦[11]、玉米[12]等大田作物以及蔬菜[13]。同时,种子包衣剂在大豆中的应用[14]也越来越普遍,效果明显。研究表明,在大豆上施用种衣剂,可促进大豆植株生长,增加根瘤数量,对防治根部病虫害有明显效果。一般增产10%~15%[15]。因此,大豆等作物种衣剂的开发、推广和应用,对解决大豆等作物的低产、倒伏、逆境等问题起到了重要的作用。
2.1 种子包衣剂的特点
种子包衣剂一般是将杀虫剂、杀菌剂、微量元素和植物生长调节剂按一定比例与粘合剂混合,并加入一些助剂(如成膜剂、分散剂、防冻剂等)制成的水悬液。它用于种子包衣。是防治植物苗期病虫害,提高抗逆能力的悬浮农药。
种子包衣剂具有高效、安全、经济、方便等特点。可防治病虫害,调节种子的生长发育。同时还可以调整种子形状,提高机播效率。种衣剂在土壤中只吸水不溶解脱落,使农药和微量元素肥逐渐释放,充分发挥农药和肥料的作用。种子包衣剂持续时间长,一般为40-60天,比一般浸种或拌种方法长2-4倍,可减少农药施用次数,更安全、更经济、更有效优于一般农药拌种法[16]。
2.2 种衣剂提高作物抗低温胁迫性的机理
大豆等作物低温下的种子萌发是一个复杂的过程[17],前人开展了大量工作[18,19]。研究表明,当植物受到低温或其他逆境胁迫时,细胞内氧代谢失去平衡,活性氧的产生引起或加剧膜脂过氧化反应,使细胞膜系统受损。植物对活性氧胁迫的抵抗力与活性氧的清除能力密切相关。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等是植物体内主要的活性氧清除剂。三者的协调可以使活性氧保持在正常水平,从而防止损伤。因此,它们被称为保护酶系统[20]。种子包衣剂能提高作物种子抗氧化酶的活性,去除因低温引起的活性氧的过度积累,保护细胞膜系统免受破坏,提高种子功能酶的活性,避免呼吸作用和呼吸作用的减弱。低温导致种子发芽缓慢[16]。
目前,化学防治种衣剂在大豆上的应用研究较多[21, 22]。许多研究表明,在大豆发芽期施用化学防治剂可以通过提高抗氧化酶的活性来提高大豆种子的低温抗性[23, 24]。例如,浓度为 100~200 μ Mol/L 的褪黑激素可显着提高大豆种子在低温条件下的发芽率和抗低温性 [25]。用0.15 mg/L脱落酸(ABA)和100 mg/L水杨酸(SA)浸种大豆可显着提高大豆幼苗脯氨酸含量和抗氧化酶POD、SOD和CAT的活性,提高大豆的抗寒效果。脱落酸(ABA)优于水杨酸(SA)[2]。中国黑龙江省八一农垦大学研制的HK化控种衣剂[5]和其他常规种衣剂可以提高大豆叶片中POD和SOD的活性和可溶性糖的含量,降低MDA的含量, 增加了渗透调节物质和促内源激素的相对比例,从而提高了大豆幼苗的抗寒性 [8] 。但化学防治种衣剂种类相对陈旧,高效、低毒、低残留、内吸的药剂相对较少[21]。随着极端天气的频繁发生,化防种衣剂抗低温等逆境效果不突出、不专一,产业化程度低。因此,迫切需要开发一种新型、高效、安全的抗胁迫技术来提高产量。
3. 冠菌素(COR)用作种子包衣剂,增强大豆等作物的抗寒性
Coronatine (COR) 是一种由 Pseudomonas syringae 产生的植物毒素,其结构类似于茉莉酸 (JA)。研究发现COR与JA受体COI1(COR insensitive 1)结合[26],当COR浓度小于1μM时,可在植物暴露于低温等恶劣自然条件下诱导植物防御基因的表达、热害、盐碱胁迫、干旱、病虫害等,通过维持作物叶片含水量,促进可溶性蛋白质合成,调节细胞渗透压,抗氧化酶活性,诱导蛋白酶抑制剂,从而降低胁迫对植物的损害,提高作物产量[15]。
COR虽然在提高作物抗逆水平方面有较好的效果,但由于生产受限,早期无法实现产业化。经过多年的研究探索,COR已成功实现工业化生产和应用,是国际上第一个茉莉酸分子信号调节剂。通过在种子包衣中加入粘合剂、成膜剂等助剂,可以促进大豆等作物种子在土壤中遇水逐渐吸收COR。 COR通过诱导种子中抗性基因的表达和抗性物质的积累,可显着提高大豆等作物种子在低温胁迫下的发芽率和幼苗成活率。研究表明,COR作为种子包衣剂,突破了大豆等作物的低温生长增产难题,为世界农业可持续发展提供了坚实保障。
3.1 冠菌素对低温胁迫下大豆种子出苗的影响
以多菌灵(10%)、福美双(10%)和克百威(5%)为主要成分,广泛用于大豆包衣处理。研究表明,将不同浓度冠菌素包衣的大豆种子与其他种衣剂一起使用,静置8小时后进行5℃低温处理。 10kg大豆种子涂1ml冠菌素0.006% SL可提高大豆在低温环境下的发芽率,出苗更健壮。
3.2 冠菌素对低温胁迫下大豆根系生长的影响
研究表明,与单独使用种子包衣产品“甲霜灵(37.5g/L)+咯菌腈(25g/L)”相比,与Coronatine(COR10g/100kg种子用量)并用可显着提高大豆(品种:东升17)低温下根系简化活力指数,达到19.14。在中国黑龙江的田间试验进一步表明,与Coronatine 0.006% SL(2ml/100kg种子)并用,可促进低温下大豆种子出苗率提前1-2天,出苗力强,黑绿。
3.3 冠菌素对低温胁迫下大豆幼苗生长的影响
田间试验结果表明,施用不同浓度的冠菌素可促进大豆植株在低温下生长得更加旺盛,可显着提高幼苗株高、主茎粗度、大豆分枝数和大豆荚果总数。
3.4 冠菌素对低温胁迫下大豆产量的影响
中国黑龙江省的田间试验结果表明,播种前均匀用冠菌素处理的大豆(黑农 48)虽然遭受了 2 倍约 7 ℃的低温胁迫,但与 CK 相比,保苗效果较好。单独使用冠冕碱和与 14-羟基化油菜素内酯一起使用的产量约为 280,000 株/公顷,实现了 37.06% 的最大增产(表 1)。
表1:冠菌素对低温胁迫下大豆产量的影响
3.5 冠菌素对低温胁迫下大豆品质的影响
中国黑龙江省田间试验的进一步研究表明,与对照相比,在低温胁迫下单独使用冠莲素或与14-羟基油菜素内酯一起使用大豆的蛋白质、油和水含量增加(表2) .
表2:冠菌素对低温胁迫下大豆品质的影响
3.6 花生种衣剂冠菌素试验
研究表明,与单独使用种子包衣产品“甲霜灵(37.5g/L)+咯菌腈(25g/L)”相比,与Coronatine(COR10g/100kg种子用量)并用可显着提高种子发芽率,达到98.33%,相对增长率为18%,表明COR对花生的最佳用量为10g/100kg。
3.7 玉米种子包衣法对冠状素的试验
研究结果表明,用15g/100kg种子包衣的Coronatine处理的玉米能显着提高发芽率。同时,COR能有效缓解种子包衣产品45%二甲氧基巴坦•芬诺康唑•噻虫嗪导致的出苗率低、生长不规则等负面影响
4. 未来
极端气候变化日益严重地威胁着我们的福祉和地球的健康。未来20年,全球升温1.5℃,全球将不可避免地面临多重气候灾害。持续且不可预测的气候变化将对世界农业生产产生深远而持久的影响。种子作为农业的“芯片”,是维护粮食安全的关键。然而,极端气候变化下频繁发生的极重度寒害,将严重抑制种子的发芽活力,阻碍农作物的生长发育,影响产量,甚至引发严重的粮食危机。
大豆起源于中国,然后通过日本传到欧洲、美国和世界各地。多年来,大豆在世界上的产量一直居于各种油料作物之首,对大豆的需求量也一直在增长。据统计,2020年世界大豆种植面积1.27亿公顷,总产量3.61亿吨。此外,大豆生产国主要有巴西、美国、阿根廷、印度、中国等,种植面积均超过600万公顷。其中,美国、巴西和阿根廷的大豆总种植面积和总产量超过全球的80%。
目前,大豆等作物面临低温冻害下发芽率低、出苗不规律、幼苗生长受限的世界性难题。作为一种全新的环保型、新型高效植物生长调节剂,冠菌素少量使用对植物生长调节作用显着。种子处理对提高大豆等作物的抗低温胁迫能力有非常显着的作用。冠菌素与其他种衣剂产品并用,表现出良好的协同效应,大大提高了大豆等作物在低温环境下的发芽率和成活率,真正实现了优质高产的目标。
过去,由于产量低、成本高,COR的产业化面临很大困难。国家“863计划”(国家高技术研究发展计划)和“十三五”重点研发计划' 五年计划”, 成都新盛作物科技有限公司.与中国农业大学植物生长调节剂教育部工程研究中心合作,经过近20年的科研攻关,构建了比常规菌株产量提高5-10倍的高产工程菌种,解决了发酵效力的问题,最终在中国建立了世界上第一条Coronatine发酵生产线 成都新盛作物科技有限公司.采用绿色高效的微生物发酵技术和生物合成技术,突破生产技术瓶颈。同时采用膜浓缩、重结晶等方法优化冠宁素的提取纯化工艺,最终获得纯度大于98%的冠宁素工业级[30-31],实现了冠冠素的批量生产以满足巨大的市场需求。
冠菌素在种子处理方面的创新应用,必将掀起推动全球农业生产技术进步的新一轮科技创新浪潮,也将为解决全球粮食危机、粮食生产和粮食安全发挥持续而巨大的作用。
新阳作物科学网站: http://www.cdxzy.com
电子邮件: [email protected]
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