生物刺激素新发现——“SF-花粉多糖”
从花粉中提取,具有多种功能和高活性
By: 黄进, 吴丹, 王帅
1 – 生物刺激素的研究背景
农业为人类带来了稳定的粮食,使人类文明得以跨越式发展。然而,随着人类社会的发展,世界农业和粮食安全面临着前所未有的挑战。预计到2050年世界饥饿危机将上升30%[1]。近年来,全球集约化农业通过增加化学农药、合成肥料等农业投入,在一定程度上保障了粮食生产和食品安全,但也造成了不可逆转的环境退化和不可再生资源的枯竭。因此,生物刺激素这种环保、安全、高效的新型绿色农业投入品逐渐进入农业研究和商业化领域专业人士的视野。通过生物刺激素,可以提高作物养分利用效率 (NUE),以减少集约化农业中的化学品投入并保持高生产力 [2]。
1.1 生物刺激素的定义
生物刺激素的概念最早可以追溯到VP Filatov教授,他把所有能影响人类、动植物新陈代谢和能量转化的生物物质都称为生物刺激素,进一步将生物刺激素的概念限定在植物的应用上,并且认为有机酸属于生物兴奋剂的范畴[3]。在随后的几十年里,研究人员对生物刺激素进行了深入研究,不断拓展其深度和外缘。最后,欧洲生物刺激素工业委员会(EBIC)在 2012 年对植物生物刺激素做出了明确定义:提高/有益于养分吸收、养分效率、非生物胁迫耐受性和作物质量的过程,与其养分含量无关。 [4-5]。生物刺激素不直接作用于病虫害,故不属于农药管理范围。 EBIC的定义已经明确指出,生物刺激素不含植物必需的矿质元素、已知的植物激素或抗病因子,而是与植物信号转导过程相互作用,减少胁迫对植物生长的影响(图1)。此后,生物刺激素作为新型农业投入品受到世界各大公司的青睐,发展迅速。
欧洲生物刺激素的发展一直走在世界前列。 2019年,欧盟颁布实施了新的欧盟肥料产品法规EU 2019/1009,这是世界上第一部将生物刺激素归类为农业投入品的法律。 7月16日起日, 2022年,条例全面实施。从那时起,生物刺激素在欧洲一直作为肥料框架下的一个独立类别进行管理。根据 EU 2019 / 1009 法规,生物刺激素是不依赖养分刺激植物养分吸收和利用过程的产品。它们的唯一目的是改善植物或植物根际的以下一种或多种特性: (1) 植物的养分利用效率; (2) 对非生物胁迫的耐受性; (三)质量性状; (4) 土壤或根际养分有限[7]。
1.2 生物刺激素的分类
Filatov教授最初定义的生物刺激素主要是指各种有机酸及其衍生物。随着对生物刺激素研究的深入,目前被广泛接受的生物刺激素主要分为腐植酸、氨基酸、海藻提取物、无机盐、甲壳素及其衍生物、微生物及其代谢产物、植物提取物等六大类[5]。根据来源不同,生物刺激素可分为矿物源、微生物源、海洋源和植物源。新法规EU 2019 / 1009根据来源将生物刺激素分为微生物来源和非微生物来源。其中,微生物源生物刺激素主要包括丛枝菌根真菌(AMF)和根际促生长菌(PGPR)[8]。非微生物来源的生物刺激素主要包括:壳聚糖(chi)、腐植酸和黄腐酸(HFA)、动植物蛋白水解物(PHS)、亚磷酸盐(PHI)、海藻提取物(SWE)、硅(SI)、植物提取物(非海藻)[9-11]。通过对全球180份生物刺激素研究报告的综合分析发现:(1)所有生物刺激素类别的平均附加收益为17.9%,其中土壤施用潜力最大; (2)在干旱气候和蔬菜种植中,生物刺激素的使用对产量影响最大; (3) 生物刺激素在低有机质含量土壤、酸化/盐碱土壤和贫瘠土壤中可以发挥更有效的作用[12]。研究结果为制剂开发者和种植者提供了生物刺激素开发和应用的总体指导。
1.3 植物源生物刺激素
虽然植物提取物被归类为生物刺激素的时间较晚[11],但在短时间内发展迅速。仅2021年,植物提取物生物刺激素的学术论文就发表了160篇,占生物刺激素总数的36%,表明植物提取物的研究和应用受到广泛关注(图2)。植物提取物包括蛋白质、糖类、核酸、脂类等主要生物大分子,以及甾醇、黄酮、皂苷等刺激性代谢产物。植物提取物可广泛应用于医药、保健和生物农药等领域。例如,用于治疗疟疾的青蒿素就是从青蒿中提炼出来的,它的发现者屠呦呦获得了2015年的诺贝尔生理学或医学奖。 成都新盛作物科技有限公司. (以下简称“成都新太阳”)提取自植物花粉。是第一种天然植物生长调节剂,在农业上广泛用于抗低温、抗旱、增产增收。此外,成都纽森从事天然植物源提取研究20余年,提取产品数千种,广泛应用于农业等领域,解决全球生物和非生物胁迫问题。产品主要包括植物源生物刺激素、植物源生物杀菌剂、植物源生物杀虫剂、植物源生物除草剂、植物源生物防治技术和微生物源技术。此外,成都新闻一直致力于解决植物资源产业化和植物资源次级代谢产物含量的合成生物学技术研究,并取得了显着进展。
1.4 植物基生物刺激素的应用价值
生物刺激素的先驱,VP Filatov教授指出,受压植物的汁液可以刺激农作物的生长,提高作物的抵抗力,这表明早在1933年,他就发现了植物提取物作为生物刺激素的无限潜力[3]。从植物中提取的生物刺激素与植物具有天然的亲和力和高活性,更容易被植物吸收和运输。它们可以快速激活植物体内的信号反应和转导通路,调节植物的生长发育和抗逆性。
2 – SF花粉多糖——植物源生物刺激素新发现
2.1 SF花粉多糖的来源及特性
花粉是开花植物重要的生殖细胞,不仅含有重要的遗传信息,而且含有丰富的营养成分。因此,花粉被誉为“植物精华”、“植物黄金”。 SF花粉多糖是从多种植物花粉中采用绿色环保工艺提取的植物源生物刺激素。花粉细胞内外含有多种水溶性多糖,易溶于热水,不溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。其主要成分是多糖、低聚糖和单糖等水溶性糖类。此外,它还含有丰富的氨基酸、矿物质和微量元素。 SF花粉多糖粗提物经大孔树脂层析和丙烯葡聚糖凝胶层析得到四种多糖成分。它们的平均分子量分别为24774.22 Da、10718.15 Da、66911.38 Da和10328.089 Da。然后,采用化学方法、色谱-质谱联用法和红外光谱法对多糖组分的结构进行了鉴定。从结构角度,深入研究了SF花粉多糖在抗氧化、促进作物生长、诱导作物抗逆性等方面的功能应用。
2.2 SF花粉多糖的作用机制
植物多糖是一类广泛存在于植物体内的生物大分子。它是由醛糖或酮糖通过糖苷键连接而成的天然高分子聚合物。是维持生命活动正常进行的基本物质之一。根据多糖的来源,植物多糖可分为植物花果多糖、植物茎叶多糖和植物根茎多糖。其中玉米须多糖、大枣多糖、茶叶多糖、芦荟多糖、魔芋多糖和麦冬多糖等具有广泛的生物活性。他们的研究主要集中在医疗保健领域,具有免疫调节、抗肿瘤、降血糖和保肝等功能[13]。但在农业领域的应用较少,大多停留在对植物多糖生理活性的研究。
Biostimulants SF 花粉多糖的主要成分是来自细胞壁的多糖及其衍生物。作为信号分子,它可以广泛参与植物分生组织分裂、细胞生长、器官形成等生理活动,也参与植物病害防御和逆境反应。当外界刺激作用于植物时,它们通常通过细胞膜上大量的模式识别受体(PRRS)将信号传递给细胞。与植物来源的分子识别相关的模式称为损伤相关分子模式(DAMP)。在病原体入侵的过程中,细胞壁的完整性往往被直接破坏。植物可以通过DAMP感知细胞壁损伤,激发一系列信号反应来调节植物的免疫反应[14]。例如,粘附在植物细胞壁上的低聚半乳糖醛酸受体激酶WAK,就是研究较为深入的低聚糖激活受体之一。同时,植物在接收到SF花粉多糖信号后,会引起细胞内反应,包括细胞质和细胞核中钙离子电流的变化、细胞质酸化和活性氧的产生。钙2+ 对细胞功能的调控起着重要作用,作为第二信使调节植物生长发育和抗逆性等生理反应。植物对环境的反应往往在细胞水平上表现为钙离子浓度的快速变化,同时伴随着细胞外钙的流入和细胞内钙池中钙的泵出。活性氧(reactive oxygen species,ROS)是植物体内重要的信号分子,能够使植物通过基因表达和细胞代谢及时响应环境胁迫[14]。 ROS爆发是植物防御信号的标志。当植物受到病原体侵染时,局部会产生大量ROS,启动防御系统(图4)。植物正常的有氧代谢伴随着大量超氧阴离子自由基和羟基自由基的产生。在正常情况下,植物体内的超氧化物歧化酶和过氧化物酶可以清除自由基。但是,如果植物处于胁迫状态,过量的活性氧(ROS)会导致蛋白质和DNA损伤,引发不饱和脂肪酸的过氧化反应,导致丙二醛(MDA)的产生,使蛋白质、核酸等失活。他们的交叉链接。体外试验证明,顺丰花粉多糖具有抗氧化能力,能清除植物体内因环境胁迫和生物胁迫产生的过量自由基,避免ROS氧化胁迫引起的不良生理效应。 (图 5)。
Brown指出[6],非致死胁迫可以通过将同化作用转化为胁迫反应代谢而导致作物产量损失,而生物刺激素的作用是降低植物对胁迫的反应,重新分配植物体内生物量的分布,从而达到增产的目的(图1)。施SF花粉多糖植株的转录组和代谢组分析表明,与CK相比,处理组小麦中参与调控类黄酮、谷胱甘肽和苯丙烷合成的基因差异表达,已知这些基因对参与植物生长发育和抗逆性的次生代谢产物(图6)。因此,SF花粉多糖是一种典型的植物源生物刺激素,具有促进作物生长、提高作物抗非生物胁迫的作用。
3 – SF花粉多糖的功能与应用
3.1 提高作物抵抗非生物胁迫(低温、干旱、高温等)的能力,使作物生长更健康
SF花粉多糖具有显着的抗氧化作用,能迅速降低植物在胁迫条件下ROS氧自由基的过度积累,起到保护细胞膜和减少丙二醛积累的作用。
豇豆幼苗喷施SF花粉多糖后4度低温培养2天,然后室温放置24小时。经花粉多糖处理的豇豆幼苗叶片恢复正常直立,冷害指数明显低于对照(图7)。
土壤酸化会严重影响作物的根系生长和养分吸收。在酸性土壤条件下(pH 4.7),SF花粉多糖可以维持小麦根系的正常生长,增幅达到21.66%(图8)。
3.2 显着促进作物生长,提高光合效率,使叶片快速返绿
SF花粉多糖增强植物对养分的吸收和转化,促进作物快速生长。顺丰花粉多糖一般在施用后3天对植物表型指标产生积极影响,施用后7天显着。
在小白菜和小麦上施用SF花粉多糖,促进叶片叶绿素的合成和积累,与常规肥料相比,幼苗株高分别提高15%和11%(图9)。
生菜生育期施用SF花粉多糖2次,增产6.2%(图10)。
矮小番茄幼果期施用SF花粉多糖促进果实膨大、显色和成熟,单果重较对照增加64%,初采产量增加181%(图11)。
3.3促进根系生长,根毛多,根长
SF-花粉多糖通过调节类黄酮、谷胱甘肽和苯丙烷的代谢途径显着促进植物根系生长。
小麦水培试验结果表明,SF-花粉多糖培养的小麦幼苗须根更多、更长,根部根毛更密,大大增加了根表面积,有利于养分的吸收(图1)。 12).
SF-花粉多糖还显着促进了双子叶植物的根系生长。土壤施用SF-花粉多糖的南瓜和花生幼苗,主根和侧根的生长与花粉多糖的浓度成正比(图13)。
3.4 显着提高种子发芽率,帮助幼苗长得更壮
顺丰花粉多糖可用于玉米、小麦、大豆等大田作物的种子处理。推荐剂量为产品和种子之间的 1:50。 0.1ppm SF花粉多糖处理玉米种子可显着提高幼苗发芽率(7%)、根长(40%)、根重(21%)、叶宽(27%)、茎粗(16%)和须根数(24%) )(图 14A)。用 0.5 ppm SF 花粉多糖处理小麦种子,幼苗地下和地上的鲜重分别增加了 32.5% 和 14.77%(图 14B)。对于大豆,SF花粉多糖拌种的最佳用量为1ppm,大豆真叶展开率增加18.2%,根长增加23%,根重增加54.55%,单株重增加10.41 TP2T(图 14C)。
3.5 提高农产品品质,口感更佳
在猕猴桃膨大期,施顺丰花粉多糖配合钙、镁、硼等叶面营养剂,可显着提高维生素C和可溶性糖的含量,且不影响红心猕猴桃单果重,显着提高奇异果的商业价值和营养价值(图15)。
SF花粉多糖在樱桃早熟期施用,可促进樱桃早熟,改善果皮着色和亮度,增加果实硬度和单果重,含糖量较对照提高3度(图16) .
3.6 改善土壤微生态环境,提高土壤微生物多样性
SF花粉多糖是优质水溶性有机质的来源,可为土壤提供优质、吸收快的有机质,改善土壤微环境。成都新阳光SF花粉多糖有机水溶肥,有机质含量200g/L,既为土壤和植物补充有机质,又改善土壤板结盐碱化,改善土壤结构,改善土壤微环境,并促进土壤微生物多样性(图 17)。
4 – 顺丰花粉多糖的市场前景
专利检索显示,花粉多糖已获得两项中国发明专利授权(ZL202010065033.X和ZL202010065021.7),知识产权归成都新阳作物科技有限公司所有。据了解,“SF”专利申请花粉多糖提取物及其在植物生长中的应用”(PCT/CN2020/139228)已在美国和巴西提交。顺丰花粉多糖作为市场上为数不多的具有自主知识产权的植物源生物刺激素之一,具有活性高、安全性高、配伍性好等特点。经过多年的研究和应用,顺丰花粉多糖系列产品开发成功,可与市场上常见的农药、肥料配合使用(图18),显着提高肥料的吸收利用率。同时,顺丰花粉多糖系列产品施用方式灵活,可与漫灌、滴灌、叶面喷施、农机喷施等多种施用方式相匹配。具有提高肥料吸收利用率、增强作物抗逆性等作用,在世界许多国家得到广泛应用。
目前全球生物刺激素市场规模为$26.38亿美元,预计到2026年将达到$50.4亿美元。2021-2026年复合增长率为11.71%,平均边际利润为20 -40%。最大的市场份额在欧洲,占总市场规模的37%。随着中国可持续农业的快速发展,生物刺激素的市场潜力大大增加。预计2025年中国将成为全球生物刺激素市场增长最快的地区。作为新型植物源生物刺激素, 顺丰花粉多糖 具有显着提高作物抵抗非生物胁迫能力、提高光合效率、促进根系生长、提高肥料吸收利用、提高农产品品质等多种功能。未来,顺丰花粉多糖将成为全球生物刺激素市场的核心技术之一,为全球农业可持续发展和全球粮食安全提供强有力的技术支撑。
参考:
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新阳作物科学网站: http://www.cdxzy.com
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